Gewebeansatz-Strukturen auf pyritisierten Steinkernen von Ammonoideen

Abstract

3400 pyritized internal moulds of Upper Devonian, Triassic, Jurassic and Lower Cretaceous ammonoids show various soft tissue attachment structures. They are preserved as regularly distributed black patterns on the moulds. All structures can be interpreted as attachment areas of muscles, ligaments and intracameral membranes. Paired structures are developed along the umbilicus and on the flanks of the moulds, unpaired ones appear on the middle of their dorsal and ventral sides. Strong lateral muscles cause paired twin lines on the flanks of the phragmocone and of the body chamber. A ventral muscle is deduced from small rounded or crescent shaped spots in front of each septum on the ventral side. These spots are often connected, forming a band-like structure. Broad dark external bands on the ventral side of the phragmocone, ventral preseptal areas in the posterior part of the living chamber, small twin lines or oval shaped areas on the ventral side of the living chamber represent paired or unpaired attachment areas of the hyponome muscle. A middorsal muscle is documented by small roughened areas in front of each dorsal lobe. Dark spots along the umbilicus, often connected and thus forming a band-like structure (tracking band), are remains of a pair of small dorsolateral muscles at the posterior end of the soft body. Dark bands, lines and rows of small crescent shaped structures behind the tips of sutural lobes are due to spotlike fixation places of the posterior part of the mantle and their translocation before subsequent septal secretion. Devonian goniatites had a paired system of lateral and ventrolateral muscles preserved on the moulds as black or incised lines on the flanks of the living chamber and as dark preseptal areas, ventrally indented. These structures represent the attachment areas of paired lateral cephalic and paired ventral hyponome retractors. Fine black lines on the phragmocone situated parallel to the sutures (pseudosutures) represent a rhythmical secretion of camera! membranes during softbody translocation. Goniatites had a paired system of lateral and ventrolateral muscles, whilst Neoammonoids have a paired lateral and dorsolateral system, and, additionally, an unpaired system on the ventral and on the dorsal side. Mesoammonoids show only a paired lateral and an unpaired dorsal one. Fine black lines situated parallel to the saddles and behind the lobes of the suture line can be interpreted as structures left during softbody translocation and a temporary attachment of rhythmical secreted cameral membranes. Cameral membranes had supported the efficiency of the phragmocone. Only some of the observed structures are also present in recent Nautilus. Differences in the form and position of attachment sites between ammonoids and recent Nautilus indicate different soft body organizations between ammonoids and nautiloids. The attachment structures of goniatites especially of tornoceratids can be compared with those of Nautilus which indicates Richter - Gewebeansatz-Strukturen bei Ammonoideen 3 a comparable mode of life. Differences in the form and position of attachment structures between goniatites and ammonites may indicate an increasing differentiation of the muscular system in the phylogeny of this group. Different soft body organization may depend on shell morphology and on a different mode of life. On the modification or reduction of distinct muscle systems ammonoids can be assigned to different ecotypes. Based on shell morphology and the attachment areas of cephalic and hyponome retractor muscles two groups can be subdivided: - Depressed, evolute morphotypes with longidome body-chambers show only small ventral hyponome retractor muscles. Lateral cephalic retractors are not developed. These morphotypes are adapted to a demersal mode of life. Without strong cephalic retractor muscles no efficient jet propulsion can be produced. These groups represent vertical migrants with efficient phragmocone properties (multilobate sutures, cameral membranes, narrow septal spacing). - Compressed, involute moiphotypes with brevidome body-chambers show strong cephalic and hyponome retractor muscles and represent a group of active swimmers. These morphotypes were able to live at different depths, in the free water column or/and near the seafloor. They are not confined only to one habitat. Most of the examined genera and species belong to this group. Changes of the attachment structures in the course of ontogeny confirm that juveniles of Amaltheus and Quenstedtoceras lived as passive planche drifters in upper and intermediate parts of the free water column after hatching. At the end of the juvenile stage with a shell diameter of 0,3 - 0,5 cm cephalic retractor muscles developed. With the beginning of an active swimming mode of life (neanic stage) the subadult animals left the free water column and moved into shallow water habitats. Fuciniceras showed no marked changes in the attachment structures during ontogeny. This indicates that there occur no differences in the mode of life between juvenile and adult growth stages. Based on attachment structures and shell morphology of Devonian goniatites their relation to the systematic position permits statements about probable phylogenetic relationships between the Cheiloceratidae and Tornoceratidae. In some cases attachment structures of ammonites permit statements about phylogenetic relationships on family and genus level.

Auf 3400 pyritisierten Steinkernen von Ammonoideen aus dem Ober-Devon, der Trias, dem Jura und der Unter-Kreide sind unterschiedliche Gewebe-Ansatzstrukturen in Form von dunklen Fleckenmustern erhalten. Alle Strukturen konnten als Ansatzflächen von Muskeln, Haftbändern und Kammermembranen interpretiert werden. Entlang des Nabelrandes und auf den Flanken der Steinkerne sind paarige Muster zu erkennen, unpaarige sind auf der Mitte der Dorsal- und Ventralseite angelegt. Paarige Doppellinien auf den Flanken des Phragmokons und der Wohnkammer gehen auf die Ansatzflächen von kräftigen Kopfretraktormuskeln zurück. Auf der Ventralseite sichtbare, kleine rundliche oder halbmondförmige Flecken vor jedem Septum, die oft durch ein dunkles Band miteinander verbunden sind, werden durch einen kleinen ventralen Muskel verursacht. Breite dunkle Externbänder auf dem Phragmokon und ventrale, median eingebuchtete Präseptalfelder in der Wohnkammer, sowie schmale Doppellinien oder ovale Felder auf der Ventralseite der Wohnkammer vor dem letzten Septum angelegt, stellen paarige oder unpaare Ansätze der Trichtermuskulatur dar. Schmale dunkle oder rauhe Stellen vor den Dorsalloben deuten auf einen kleinen Dorsalmuskel hin. Rundliche dunkle Flecken entlang des Nabelrandes, die häufig durch ein dunkles Nabelband miteinander verbunden sind, werden durch ein Paar kleiner dorsolateraler Muskeln verursacht, die am hinteren Ende des Weichkörpers ansitzen. Schwarze Bänder, feine dunkle Linien und sichelförmige Schleppstrukturen hinter den Lobenspitzen zeugen von punktförmigen, temporären Anheftungsstellen des hinteren septalen Mantels während der Verlagerung des Weichkörpers bei der Anlage einer neuen Kammer.Devonische Goniatiten weisen zwei paarige Ansatzstellen auf, die als schwarze oder in den Steinkern eingeritzte Linienpaare auf den Flanken der Wohnkammer und als dunkle, median eingebuchtete Präseptalfelder vor dem letzten Septum in der Wohnkammer, erhalten sind. Sie stellen die Ansatzflächen von einem lateralen Paar Kopfretraktoren und einem paarigen ventralen Trichtermuskel dar. Spuren der Verlagerung des septalen und des vorderen Mantels sowie der rhythmischen Ausscheidung von Kammermembranen während des Wachstums sind als Geisterlobenlinien in der Wohnkammer und als feine dunkle Linien (Pseudosuturen) parallel zum Suturverlauf auf dem Phragmokon erhalten. Während Goniatiten ein laterales und ein ventrales paariges Muskelsystem besaßen, zeigen Ammoniten neben paarigen Lateral- und Ventral-, noch paarige dorsolaterale und unpaarige Ventral- und Dorsalmuskeln. Ceratiten besaßen lediglich ein paariges laterales und ein unpaariges dorsales Muskelsystem. Feine dunkle Linien (Pseudosuturen) parallel der Sättel und hinter den Loben- elementen (parallel zur Wachstumsrichtung) auf dem Phragmokon sind als Spuren der Mantelverlagerung und einer temporären Ausscheidung von Kammermembranen während des Wachstums zu deuten. Die Kammermembranen steigerten die Effizienz des Auftriebsorgans Phragmokon. Nur einige der beobachteten Strukturen lassen sich mit denen des rezenten Nautilus vergleichen. Dies deutet auf Unterschiede in der Weichkörper-Organisation von Ammonoideen und Nautiloideen hin. Die Ansatzstrukturen der Goniatiten, besonders die der Tornoceratidae, sind denen von Nautilus sehr ähnlich und deuten auf eine vergleichbare Lebensweise hin. Die Unterschiede in der Form und der Anlage der Strukturen zwischen Goniatiten und Ammoniten deuten auf eine zunehmende Differenzierung und Weiterentwicklung der Muskelsysteme im Laufe der Stammesgeschichte der Ammonoideen hin. Die unterschiedliche Organisation des Muskelapparates ist funktionsmorphologisch bedingt und ist abhängig von der Gehäusemorphologie. Je nach Modifikation oder Reduktion bestimmter Muskelsysteme kann man die Ammonoideen 2 Richter - Gewebeansatz-Strukturen bei Ammonoideen entsprechend der Lebensweise unterschiedlichen Gruppen zuordnen. Anhand der Gehäuseformen und der Muskelansatzflächen von Kopf- und Trichterretraktoren kann man zwei Haupt-Gruppen bei Goniatiten und Ammoniten unterscheiden: -Breitmündige, mehr evolute Formen mit longidomen Wohnkammern besitzen häufig keine lateralen Kopfretraktoren, sondern nur schmale, ventrale Trichtermuskeln. Sie sind an ein Leben nahe dem Meeresboden angepaßt. Da ihnen die Kopfretraktoren zur Erzeugung eines Rückstoßes fehlen, zählen sie nicht zu den schnellen, aktiven Schwimmern. Nur eine vertikale Beweglichkeit ist mit Hilfe eines entsprechend effektiven Schwebeapparates, zu dem multilobate Suturen, dichtstehende Septen und Kammermembranen zählen, möglich. - Hochmündige, mehr involute Formen mit brevidomen Wohnkammern besitzen häufig große laterale Kopfretraktoren und Trichtermuskeln und zählen damit zu den aktiven Schwimmern. Ihnen stehen verschiedene Lebensbereiche, am Boden sowie in der freien Wassersäule, offen. Zu diesen Gruppen, die sowohl vertikal als auch horizontal mobil waren und nicht auf einen begrenzten Bereich im Lebensraum festgelegt waren (ausschließlich am Boden oder freischwebend in der Wassersäule), gehörten die meisten der hier untersuchten Gattungen und Arten. Veränderungen der Ansatzmuster im Laufe der Ontogenese von Ammoniten bestätigen die Annahme, daß die Jungtiere von Amaltheus und Quenstedtoceras nach dem Schlüpfen zuerst ein passives planktonisches Leben in höheren oder intermediären Breichen der freien Wassersäule führten. Das Juvenil-Stadium endet mit der Neuanlage von Kopfretraktoren, die erst ab einem Gehäuse-Durchmesser zwischen 0,3 - 0,5 cm angelegt werden. Der Beginn eines aktiven nektonischen Stadiums entspricht dem spätjuvenilen bis subadulten Lebensabschnitt (neanisches Stadium), in dem die Tiere aus der freien Wassersäule in flacheres Wasser oder in bodennahe Zonen des Lebensraums wechseln. Bei Fuciniceras scheint dagegen kein deutlicher Wechsel in der Lebensweise zwischen Juvenil- und Adultstadium stattzufinden. Auf der Grundlage von Gehäusemerkmalen und Muskelansatzmustern können für die devonischen Goniatiten phylogenetische Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Familien der Tornoceratidae und Cheiloceratidae aufgestellt werden. Die Ansatzstrukturen können zum Teil auch für Ammoniten Hinweise auf phylogenetische Zusammenhänge auf Gattungsund Familienebene liefern.